5. Memoria

La memoria es definida como la capacidad de retener información acerca del medio ambiente y de uno mismo. Así también se entiende a la memoria como la habilidad de recordar los rastros mentales de la experiencia, de eventos pasados y hechos aprendido. Esto se basa en la adquisición consciente y en el recordar información. Es necesario que la definición de memoria incluya todo el conocimiento que adquirimos, recuperamos y utilizamos sin el uso de la consciencia. Así como también las habilidades motoras, el conocimiento perceptual. Debe contener además, una enorme reserva de experiencia que el organismo ha ido guardando a lo largo de su vida en su sistema nervioso para adaptarse con su alrededor ya sea de forma consciente o no. La memoria está hecha de conocimiento y el conocimiento de memoria.

La formación de la memoria

Existe una diferencia entre conocimiento y memoria. Fenomenológicamente hablando, el conocimiento es la memoria de hechos y las relaciones entre estos, adquirida a través de la experiencia. Una gran distinción entre estas dos es la presencia o la ausencia de las limitantes del tiempo en ambas. Algunas memorias tienden a pasar por procesos temporales antes de ser guardados o convertirse en conocimiento, mientras que este último no tiene tiempo, es sin fin, aunque su adquisición puede ser fechada.

A pesar de lo anteriormente mencionado, la distinción entre la memoria y el conocimiento es obvia al considerar las interacciones funcionales entre ambas en las áreas cognitivas y neurales. No existe una nueva memoria. Cualquier “nueva memoria” es el agrandamiento del conocimiento “viejo” o anterior. Toda percepción consiste en recordar haciendo una interpretación de acuerdo a conocimientos previos. Una nueva percepción conlleva a una nueva memoria al reconstruir una memoria ya vieja. Esto ocurre también de manera viceversa. Después de haberse convertido en conocimiento pasado, una memoria construirá nuevas memorias con nuevas percepciones.

Ya dicho esto se puede establecer que desde el punto de vista neurobiológico, la memoria, la percepción y el conocimiento comparten la misma esencia neural. Es una gran selección de redes corticales y cogniciones que contienen la información de los tres en su complejo estructural.

La formación de memorias guardadas que son redes corticales sigue los mismos mecanismos y principios que la formación de cogniciones. A partir de algunos aspectos temporales de la formación la red cabe hacer una distinción entre memoria y conocimiento la cual nos conduce a una deducción injustificable de dos sistemas neurales separados, la memoria a corto plazo y la memoria a largo plazo.

La memoria es fundamentalmente, de alguna forma u otra, una función asociativa. Los procesos biofísicos básicos de la formación de ésta es la modulación de la transmisión de información a través de sinapsis. Es decir, los elementos neurales asocian, anatómicamente, células unas con las otras. Este proceso es el resultado de la asociación temporal de inputs en las células. Hasta la memoria filogenética (la estructura de las cortezas sensitivas y motoras) han sido formadas por principios de asociación. La memoria individual es formada y guardada en redes neuronales de la corteza de asociación. Las redes corticales de la memoria son formadas entre conjuntos de redes neuronales a través de un proceso de auto-organización asociativa. En la recuperación de información es elemental un proceso de asociación. Por lo que se puede establecer que es injustificable reconocer cualquier tipo de memoria como asociativa y otras no.

La formación de las asociaciones entre los conjuntos de células corticales que componen las redes de la memoria ocurre bajo el control funcional de estructuras límbicas, especialmente en el hipocampo. Es por esto, que si un individuo sufre una lesión en esas estructuras son incapaces de formar nuevas memorias. Una deducción poco respaldada es establecer que el hipocampo, con la colaboración de la corteza vecina, constituye la memoria declarativa. Esta inferencia se basa en los estudios acerca las lesiones en las estructuras límbicas; en que el individuo sin hipocampo carece del almacenamiento de nuevas memorias declarativas y en que el individuo es capaz de formar nuevas memorias de otros tipos, no sólo declarativas. Sin embargo estas últimas no han sido probadas y carecen de fundamento.

Algunas operaciones cognitivas que trabajan en hacer y fortalecer las sinapsis que forman las redes de memoria en la corteza son la atención, el ensayo, la repetición y la práctica. La consolidación de una memoria consiste principalmente en la modulación sináptica con la ayuda de estas operaciones cognitivas. Este proceso en el campo cognitivo es llamado también codificación. El hipocampo y la amígdala participan en este proceso, la última se encarga de evaluar el valor afectivo y motivacional de los estímulos. La modulación sináptica de sinapsis corticales que forman la consolidación incluye procesos de inhibición y excitación. La formación de una red de memoria supone un grado de excitación de algunos grupos neurales junto a la inhibición reciproca de otros. Así como en el sistema nervioso hay integración excitatoria e inhibición reciproca, en el área de la memoria en la corteza, la creación de nuevas asociaciones, discriminaciones y relaciones del alrededor van acompañadas por un nivel de inhibición y excitación. Algunos neurotransmisores como el NMDA, intervienen en la formación de una red de memoria en la corteza.

En la formación de una red cognitiva, la modulación sináptica se lleva a cabo en diferentes recorridos corticales y diferentes capas de la jerarquía cortical, de forma autónoma y simultánea en diferentes lugares, por auto-organización y de acuerdo a los principales hebbianos (La teoría Hebbiana describe un mecanismo básico para la plasticidad sináptica en donde un incremento en la eficacia sináptica surge de las repetidas células pre sinápticas y la persistente estimulación de la célula post-sináptica.), especialmente por la convergencia simultánea. El proceso ocurre de arriba hacia abajo, desde las áreas corticales superiores. Los inputs temporales que crean la nueva memoria provienen de fuentes externas e internas. Estos no necesitan ser de áreas de la misma jerarquía, se pueden originar de diferentes maneras. La formación de la diferencia entre jerarquías es regla y no excepción.

Debido a que el contenido de información de una cognición o una memoria es definido por relaciones y no por la suma de sus componentes, cualquier neurona o grupo de neuronas en cualquier nivel de la cognición puede ser parte de varias memorias. La intersección y entrelazamiento de las redes de memoria es la clave para entender la solidez de la memoria y la aparente inespecificidad de algunas amnesias luego de alguna lesión.

Para la consolidación de memoria en redes corticales de largo plazo debe haber mecanismos de modulación sináptica que duren impresiones sensoriales o inputs internos. Algunos son: LTP, y “reverberation” o resonación. Este último puede funcionar como mecanismo de retención de memoria.

Memoria de corto plazo

A partir de varios estudios, el investigador de la memoria humana, Ebbinghaus estableció que algo ocurría en los primeros tres días de su experimentación en cuanto a la memoria y que el rango de olvido disminuía, lo cual fue el origen del concepto de transición de memoria de corto plazo a memoria de largo plazo.

Memoria a corto plazo (lo perdido): caracterizada por la capacidad de almacenamiento limitada y con un relativo deterioro.

Memoria a largo plazo (lo que permanece): caracterizada por capacidad ilimitada y poco o nada de deterioro.

Luego de esta investigación en donde se estableció una diferencia entre ambos tipos de memoria, se puso en duda que hubiera una distinción entre dos formas o etapas de la memoria. Después, investigadores postularon la existencia de dos compartimientos de almacenamiento separados para los dos tipos de memoria, sugiriendo así dos estructuras del cerebro dedicadas a estos. Esto se apoyó en el hecho de que sujetos que desempeñan ciertas tareas de la memoria fueron capaces de recordar ciertos aspectos con diferentes grados de competencia, dependiendo del tiempo que había transcurrido entre presentación y el recuerdo. La neuropsicología del hipocampo también tuvo un gran peso en cuanto a los dos modelos de sistema lineal de la memoria. Debido a que algún paciente sufría de una lesión ahí, algunas veces, las personas podían recordar suceso que habían ocurrido recientemente pero no recuerdos de hace tiempo. La neuropsicología de la memoria favoreció pero no concluyo que existían dos modelos de almacenamiento.

La distinción entre estos dos tipos de memoria empezó a debilitarse cuando se demostró a través de análisis apropiados que la curva de olvido no esta tan decaída como se creía. Olvidar parecía ser simplemente aceleración negativa con el tiempo. Varios estudios demostraron que el olvido y el declive de su curva son dependientes del número y la complejidad de ítems en la memoria a corto plazo. “Mientras más grande la cantidad y su complejidad, más difícil el recordar y más rápido el olvidar. Recordar está reforzado por el ensayar e impedido por la distracción. Olvidar es natural a los efectos contrarios de ensayar y distraerse.

Algunos experimentos hechos en animales evidenciaron la consolidación gradual de la memoria en un único almacenamiento dentro de un continuo temporal. La observación de que varios procedimientos se realizaban como una función de tiempo luego de aprender, fue una de las evidencias para comprobar esta teoría. La interferencia con cierto previene a la memoria de convertirse en permanente. Por lo que no se requieren de dos almacenamientos con límites definidos o con una transición temporal entre ellos. Por lo que la información comienza a entrar al almacenamiento permanente tan pronto y entra.

Mucho se ha dicho acerca de estas dos teorías que apoyan que la memoria está compuesta por un solo almacenamiento de información y que está compuesta por dos diferentes tipos. Existe una gran cantidad de evidencia en contra de la noción acerca de que la memoria a corto plazo es una entidad cognitiva completamente separada a las demás. Asimismo, hay evidencia sobre la consolidación en un solo almacenamiento que implica todo la corteza cerebral, la cual concuerda con la teoría unitaria de la memoria. No hay necesidad de diferentes estructuras neurales para acomodar diferentes tipos de memorias, siempre y cuando exista un almacenamiento que pueda guardar toda la información, sin importar la fase o estado de desarrollo o uso. Lo que es realmente necesario es un complejo topográfico de redes corticales para acomodar los contenidos infinitos y diversos de la memoria.

Memoria Perceptual

La memoria perceptual es algo adquirido a través del sentido en todo el momento de la vida del individuo, incluye también el conocimiento adquirido por medio de la experiencia sensorial. La memoria perceptual es esencialmente jerárquica. Cualquier memoria perceptual es un conglomerado asociativo de sensaciones en las características semánticas en varios niveles de la jerarquía cognitiva perceptual del conocimiento.

Las redes corticales son esencialmente heterarchical, con componentes asociativos en varios niveles de la estructura jerárquica del conocimiento perceptual, y así en varias áreas de la estructura jerárquica de las partes cognitivas de la corteza postrolandic. Consecuentemente, la red de la memoria se puede expandirá en territorios corticales, desde la corteza sensorial hasta la corteza más alta de la corteza conceptual.

La memoria es sujeta a un grado de laterización hemisférica. Varios estudios han demostrado que el contenido y habilidades son únicamente representados en dos hemi-cortezas.

Dos factores estructurales se sostienen en la solidaridad de la memoria y en su resistencia de pérdida por lesión en la corteza. Una es la fuerza de sus conexiones y la otra es el ranking jerárquico de su contenido. La fuerza sináptica es indudablemente dependiente de la eficiencia de la consolidación, lo cual depende en operaciones cognitivas tales como la arención, repetición y ensayo.

Al ganar ventaja de distribución jerárquica, las memorias ganan fuerza por dos razones; una es porque su contenido es más redundante, reforzado por más redes de niveles bajos, la pérdida de algunas conexiones aun deja otras para cargar la memoria. La otra razón es que en niveles más altos la memoria es accesible a más caminos asociativos, algunos de ellos en adición a aquellos que contribuyeron en su formación.

5.4 Memoria Ejecutiva

El déficit para planear es un síntoma de lesión frontal. Un déficit en la memoria del futuro o de memoria perspectiva es un desorden en la representación de secuencias ejecutivas y de lo que designamos como esquemas de acción. Al ascender esa jerarquía frontal hipotética encontramos el adjetivo motor incrementalmente inadecuado. En vista de la heterogeneidad de los esquemas de acción representados en cortezas frontales más altas, el término ejecutivo parece más apropiado para la jerarquía frontal total.

Con la práctica, los elementos comunes de muchas acciones generan dolores exagerados alcanzando las redes que abstraen las características comunes en la forma de esquemas de acción. Los esquemas de acción constituyen los símbolos, el equivalente de símbolos perceptuales en la jerarquía posterior de la corteza. En agregación, constituyen un tipo de memoria semántica ejecutiva. Más lejos de la abstracción, por dispersión y convergencia de información ejecutiva se llega a más redes frontales globales representando conceptos generales de acción.

Cualquier memoria ejecutiva con algún nivel de complejidad es esencialmente heterarchichal, en el que contiene redes de diferentes jerarquías o ranks que en algún momento se traslapan unos con otros. El contenido de la memoria ejecutiva, como eses de la memoria perceptual, son diferencialmente vulnerables a la lesión cortical.

Nos hemos referido a los aspectos de procedimiento en la memoria ejecutiva, el tipo de memoria que es comúnmente llamada memoria procedimental. Después de ser formados, las secuencias de comportamiento pueden también ser parte de la memoria perceptual y de la red neumónica de la corteza posterior.

Es por buenas razones que la corteza pre-frontal ha sido llamada ejecutiva del cerebro y el órgano de la creatividad. Por las mismas razones, la corteza pre-frontal ha sido denominada a jugar un papel crucial en la inteligencia.

Recuperación de la memoria

La recuperación de la memoria se refiere a la reactivación del la red que la representa. Se puede decir que todas las formas de recuperación, por muy diferentes que sean, consisten en este proceso que, según su patrón de conexiones, va a definir y sostener la memoria. El proceso puede diferir en grados de conciencia tanto en términos cognitivos como en términos neurales.

También, su carácter asociativo permite que una red se active a través de la activación de sus componentes asociados. Entonces, la memoria puede ser inducida por estímulos internos, externos y por las condiciones del organismo. Aquí, la conciencia juega un papel importante porque está vinculado a búsquedas de memoria, atención y memoria de trabajo. Sin embargo a nivel inconsciente ocurren otros procesos como la percepción. Ésta es una operación esencialmente del reconocimiento de la memoria anteriormente establecida con el resultado de la categorización del mundo que nos rodea. Esto se da de forma inconsciente.

En cuanto a la fuerza de una memoria para poder ser recordada se puede decir que mientras más fuerte es la red cognitiva donde se almacena, más grande va a ser su fuerza sináptica, por ende su accesibilidad va a ser mayor. Por ejemplo, las amnesias pueden ser causadas ya sea por la debilitación de de las redes o por un desorden en los mecanismos de recuperación. Puede ser en estos casos de golpes o traumas que, luego, la memoria poco a poco vaya siendo más accesible. De esa forma se puede reconocer que las redes de memoria formadas antes y después del accidente estuvieron presentes todo el tiempo pero fueron inaccesibles en ese momento.

Las memorias también pueden resultar inaccesibles por razones psicogénicas. Mecanismos de defensa como la represión pueden causar que memorias con connotación emocional se vuelvan inalcanzables. Lo contrario también pude ocurrir; algún material puede ser recuperado constantemente hacia el estado consciente por razones patológicas.

No todo el contenido de la memoria es recuperable equitativamente. Esto se da porque ésta está almacenada de una forma jerárquica donde cada nivel tiene un grado diferente de consolidación. La consolidación va a depender de la práctica, ensayo y atención. Asimismo la recuperación de las memorias se va a dar de una manera más fácil a traces del reconocimiento que del recuerdo. Esto sucede porque en el reconocimiento los estímulos son más y en el recuerdo éstos son directos y forzados. De cualquier manera los estímulos son los encargados de activar la memoria a través de sus lazos asociativos.

Gracias a muchos estudios se ha concluido en que el hipocampo tiene una estrecha relación con la recuperación consciente de la memoria, como la memoria declarativa. Sus conexiones recíprocas con la neocorteza le permiten lograr estos procesos. Así como se ha establecido anteriormente, la memoria “nueva” está formada en base a la memoria “vieja”. Entonces, para que esto suceda, se debe recuperar la anterior. Aquí es donde el hipocampo juega un papel importante porque se encarga de recuperar la memoria en la cual las más recientes van a ser almacenadas.

Existen tres tipos de input que pueden activar las redes corticales de la memoria, aunque todos conjuntamente para recuperar cualquier memoria:

a) Estímulo sensorial: Este tipo de activación se da gracias a que el estimulo has sido asociado previamente con otros a la hora de la formación de la memoria. En la corteza somato-sensorial se ha encontrado que las células reaccionan de manera similar a dos o más estímulos que se han presentado simultáneamente.

Estos estímulos son caracterizados por una intercambiabilidad porque uno puede sustituir a otro en el proceso de la recuperación de memoria, siempre y cuando sea similar o perteneciente a la misma categoría. Esta capacidad es resultado de estructura asociativa de las redes de la memoria y de que durante la percepción, los estímulos pueden acceder a diferentes niveles jerárquicos.

Esto implica que las recuperaciones basadas en asociaciones tienen lugar en varios niveles de la jerarquía perceptual y ejecutiva. Los niveles están unidos por conexiones colaterales. A través de estos, inputs sensoriales que llegan a cierto nivel pueden también activar un contendido de memoria asociada en el mismo nivel y así sucesivamente hasta que incluso se activen otros niveles.

b) Inputs de otras redes de memoria: Una red previamente activada puede servir de recuperadora de otra red a través de los enlaces conectivos que los asocian. Lo que resulta de este proceso sucesivo es la propagación de la excitación en varias redes. De la misma manera, redes que estaban ya activas se pueden volver inactivas. En otras palabras, cualquier estímulo puede desencadenar una ola de activaciones asociativas en cualquier parte de la corteza.

c) Inputs provenientes del interior del organismo (sistema límbico): En cualquier respuesta que se derive de este tipo de estímulos interfieren el diencéfalo y el tronco cerebral inferior. su influencia es transmitida por el sistema límbico para llegar a áreas corticales, donde modulan la actividad de redes de memoria. Este tipo de inputs normalmente se asocian a inputs del exterior para crear un condicionamiento del estado del cuerpo, tanto emocional como visceral, en relación a las situaciones externas. De aquí surgen reacciones de comportamiento. cuando hablamos de la memoria emocional nos estamos refiriendo a los antes mencionados inputs emocionales, aquellos asociados con los estímulos externos y a la red que los relaciona. Estos ayudan a la adaptación al medio ambiente y al orden social.

Algunas patologías conocidas sobre la memoria emocional son: a) falsa memoria y b) recuperación incontrolada de memoria perceptual o motora. La primera se refiere a la distorsión de la memoria generada por alteraciones en las recreaciones de eventos pasados o de memoria de largo plazo. Se llega a confundir la realidad de la fantasía. La segunda se ve caracterizada por la ansiedad insoportable causada por representaciones perceptuales que se entrometen repetidamente en la consciencia. algunos ejemplos son el desorden obsesivo-compulsivo (memoria perceptual) y el síndrome de Tourette’s (memoria motora).

Según lo que hemos visto hasta ahora la recuperación de la memoria se puede dar conscientemente, sin embargo no nos damos cuenta de la mayoría de lo que percibimos a lo largo de nuestras vidas. Por eso, la mayor parte de lo que recuperamos sucede de forma implícita. No obstante la distinción fenomenológica entre la memoria implícita y explícita es artificial; en términos neurales se puede decir que la diferencia básica es la consolidación, fuerza de conexión y el estado de activación de ambas.

Es importante mencionar la “anteposición” o priming como parte de una facilitación de la recuperación de una memoria gracias a una exposición previa a un estímulo que puede ser desconocido para que más adelante pueda ser reconocido con más rapidez y facilidad. Este término no puede ser considerado como un sistema de memoria, pero sí puede ser parte importante como una influencia del nivel subliminal de la conciencia.

La memoria ejecutiva se rescata de la misma manera que la perceptual. Este proceso podría ser jerárquico porque de la misma manera éste tiene niveles motores, premotores y prefrontales. Las redes recuperadas por asociación pueden representar actos motores específicos, programas de comportamiento, esquemas de acción y conceptos de acción. Sin embargo, el problema de que si la corteza es la encargada de recuperar la memoria o de simplemente asistir la función ejecutiva de integración y organización de la información ejecutiva queda poco claro.

La organización de la conducta requiere de una continua activación de redes de memoria ejecutiva. Para que esto suceda debe haber una interacción funcional de un ciclo entre el organismo y su ambiente. La información que fluye en este ciclo incluye una retroalimentación de los efectos que acción previa sobre el ambiente. Así, se forma una meta de acción en la que las redes entran en un ciclo de percepción- acción donde la actividad se vuelve ordenada y distribuida en la corteza.

Para concluir, es importante mencionar una característica de la memoria como un episodio de nuestras vidas. A ésta se le llama temporalidad de la memoria episódica. Sus dos aspectos son los de: a) marco temporal en el cual el episodio recordado ocurrió, es decir la asociación con una edad cronológica y b) el orden temporal de los eventos que constituyeron el episodio. Ahora, la base neural de este orden no se conoce. Sin embargo, se puede suponer que mientras se recuerda un episodio, las cogniciones que lo componen son activadas en el orden en el que ocurrieron. Entonces se pueden estimar los componentes de una red de memoria vasta y el orden de activación del los mismos. Al final se puede decir que la corteza cerebral se considera una red que es capaz de almacenar memoria cognitiva de cualquier tipo con una especificidad compleja de representación. Esto se debe a que las neuronas están interconectadas en su mayoría y que su fuerza de conexiones tiende a variar entre ellas. La riqueza anatómica y conectiva de la corteza le permite una gran cantidad de procesos como la memoria, reconocimiento, la búsqueda de una meta de comportamiento, entre otros.

4. Percepción

Utilizaremos lo descrito en el capítulo anterior para explicar la relación isomórfica entre procesos corticales y los fenómenos de percepción. Se tomarán en cuenta tanto aspectos psicológicos como los mecanismos por los cuales las redes de la corteza procesan información sensorial para lograr la percepción.

Categorización perceptual

Los filósofos y psicólogos están de acuerdo que la percepción es la representación mental del mundo a través de los sentidos fundada en la experiencia sensorial. No hay que considerar la percepción como sólo una representación física a través de los sentidos ya que a ésta le influye el pasado, la atención selectiva y la memoria. Es más, se podría considerar como una actualización de la memoria a todo color. Se podría establecer que nosotros percibimos lo que recordamos de la misma forma que recordamos lo que percibimos.

Cada percepción está formada por dos componentes interrelacionados:

Para comenzar queremos aclarar que se repetirán los términos redes, neocorteza y corteza ya que no existen sinónimos que engloben las características esenciales de los mismos.

En este capítulo se hablará de las funciones cognitivas en cuanto al desarrollo de las redes corticales. Se tocarán temas como la parte filogenética y ontogenética de la corteza. En este aspecto se relacionan los factores genéticos y la experiencia individual de la actividad neural de la neocorteza. Así también, se discutirá la evolución, los principios de la formación de las redes, tomando en cuenta factores fuera de la corteza. Para concluir, se definirán las características estructurales de las redes cognitivas.

Filogenia de la corteza

El primer precursor de la neocorteza de los mamíferos surgió en la era Mesozoica, llamada neopallium. Existen varias opiniones sobre cómo evoluciono esta estructura:

· Evolucionó de la expansión del “hippocampal pallium” y del “pallium” lateral.

· Se deriva de una estructura más interna dentro del telencéfalo, el surco ventricular dorsal. Se concluye que en lo que se relaciona es que todos los mamíferos tienen neocorteza, aunque se acepta diferencia estructural entre ellas. A todo esto hay un consenso en que la evolución de esta estructura contribuyó a que los animales mamíferos se adaptaran mejor a su ambiente, tuvieran mejor comunicación entre ellos y una vida más larga.

Gracias a los descubrimientos de la anatomía comparativa se ha podido llegar a la conclusión de que la corteza ha evolucionado desde una simple capa de células piramidales con dendritas en los reptiles que eran contemporáneos a los dinosaurios. Más adelante, los mamíferos tenían una estructura con más capas dentro de la neocorteza llamada isocorteza (isocortex). Con el progreso de las especies, se puede observar que mientras más evolucionado es un mamífero su corteza se vuelve más grande y pesada. A este proceso se le llama neocorticalization, en inglés, y culmina en los primates. De éstos últimos se puede mencionar que el crecimiento de su neocorteza (a nivel de la especie) en relación a las demás estructuras cerebrales es desproporcionadamente más rápida.

En cuanto al aumento del tamaño de superficie y de grosor de las estructuras laminares corticales, se ha observado que el incremento de la superficie tiende a ser mayor y que, cuando aumenta el grosor de la corteza, la densidad de las células en él tiende a disminuir. Esta expansión se logra gracias a la multiplicación y proliferación de células nerviosas. Este proceso también hace que se formen nuevas áreas que surgen de unas más simples y que, a su vez, difieren de éstas tanto estructuralmente como funcionalmente de las originales.

La evolución en términos de la función neural se puede notar gracias a las diferencias entre especies en la conectividad, cytoarquitectura y electofisiología. Mientras más diversa la función de diferentes aéreas corticales, más avanzada es la especie.

De la misma manera, se ha estudiado la capacidad sensorial de los mamíferos a lo largo de la evolución para obtener resultados sobre el desarrollo de diferentes aéreas. Se utilizaron mapas topográficos corticales para realizar estos estudios y se observó que los cinco sentidos están presentes en una gran cantidad de especies, sin embargo las áreas especializados para cada modalidad y la precisión de los mismos tiende a variar.

Se cree que la proliferación de las áreas sensoriales de la corteza se da gracias a A) la duplicación de áreas por mutación genética y B) mielinización. Ahora, se ha llegado a creer que algunos organismos primitivos tenían campos corticales múltiples y altamente especializados por la teoría de que la corteza de asociación “rudimentaria” de estos organismos dio lugar a lo que ahora conocemos una corteza especializada de áreas sensoriales y motoras.

La secuencia a continuación descrita trata acerca del crecimiento de las dendritas y abarca el campo ontogenético y filogenético.

1. La formación de la capa plexiforme debajo de la superficie cortical.

2. Formación de la capa cortical que es la base de la neocorteza y el destino de las células migratorias.

3. Las células viajan hacia afuera desde la zona ventricular hasta la capa superior de la placa cortical.

4. Las células descienden más profundamente dentro de la corteza.

5. Proliferación de las células corticales.

Esto resulta en capas de células de la corteza. El largo las dendritas está relacionado con los contactos sinápticos; la prolongación ontogenética y filogenética de las mismas da a entender un aumento en el poder integrativo, combinatorio y formador de redes de las neuronas neurocorticales. Otra señal que nos demuestra una expansión acelerada de la conectividad neocortical es el desarrollo masivo de la materia blanca subcortical. Se ha visto en primates que ésta puede expandirse hasta más rápido que la neocorteza.

Ontogenia de la corteza

Así como en la evolución, la neocorteza humana crece más que cualquier estructura del cerebro en cuanto a tamaño y volumen. Ésta alcanza su máximo desarrollo relativamente al tamaño del cerebro y el cuerpo. Así también, el incremento relativo de la materia blanca debajo de la corteza relacionada con su infraestructura supera a aquella del sistema nervioso central.

La neocorteza surge de una capa germinal o proliferativa de células esenciales en la pared ventricular del tubo neural. Fuera de esta capa los neuroblastos se reproducen para convertirse en neuronas de la corteza. Éstas migran durante el proceso de la embriogénesis en ondas continuas hacia un sitio debajo de la superficie de la potencialmente corteza cerebral. Las neuronas se mueven radialmente, guiadas de acuerdo al principio de contacto-adhesión, junto a fibras gliales por medio de una fuerza de atracción obtenida del desarrollo de axones corticorticales y talamocorticales. Mientras estas van migrando, las neuronas “viejas” van descendiendo la profundidad cortical y son sustituidas por “nuevas” que van empujando. Por consiguiente, las células se alienan en la placa cortical en orden de antigüedad, las más viejas en la parte profunda de la corteza y las más nuevas encima de éstas. El grosor de la placa cortical y la distancia entre la zona proliferativa y la piamadre incrementará durante el proceso de crecimiento y migración neuronal.

Acerca de este tema, el investigador Pasko Rakic, postuló que la capa proliferativa contiene un arreglo bidimensional genéticamente determinado de células proliferativas, constituyente de un mapa o “Bauplan” topológico de la futura corteza. Aquí retomaremos la antes mencionada secuencia de formación, organización y especificación de las células neurales. Agregaremos el tema de la plasticidad ya que se discute que la corteza es inicialmente uniforme y se va diferenciando exclusivamente con entradas desde el exterior. Aunque también se cree que factores tanto como genéticos como ambientales afectan conjuntamente al desarrollo cortical.

La formación de neuronas se completa al final del segundo trimestre de gestación. Pero, el crecimiento neuronal sigue. Luego del nacimiento algunas neuronas todavía están migrando hacia su destino final. La conexión sináptica se crea en periodos pre y postnatales. A esto se le llama sinaptogénesis y, según dicen los estudios termina a los dos años de edad.

En general, las capas profundas de la corteza se desarrollan más tempranas y rápidas que aquellas que se encuentran más arriba y que se encargan de la integración corti-cortical de las redes y las funciones. A la vez, la región capilar y glia de la corteza también crece. Todo esto conlleva al agrandamiento del grosor de la neocorteza y de su profundidad. Ésta creará surcos, cisuras y hendiduras cuando haya adquirido la cantidad necesaria de neuronas y la mayor parte de éstas han alcanzado su destino final.

La etapa perinatal se refiere a los últimos cinco meses de embarazo y al primer mes de nacido del organismo. En los humanos, las neuronas, los axones, las dendritas sobrellevan períodos de gran crecimiento y producción, seguido por la reducción de cantidad y tamaño, conocida como “attrition” o desgaste. Durante estos periodos también puede ocurrir la muerte neural. Además los procesos de mielinización se llevan en esta etapa. Sin embargo, esto ocurre en períodos de varios meses hasta años. A través de la elongación, las dendritas siguen creciendo a lo largo del crecimiento.

Se debe mencionar que en el crecimiento y desgaste de elementos corticales afectan factores genéticos y ambientales. En cuanto a lo ambiental, Changeux y Danchin postularon la hipótesis de que las sinapsis se volverían definitivas o desaparecerían según la experiencia. Es decir, al principio existe un exceso de conexiones interneuronales pero su sobrevivencia dependerá del uso que se les dé.

En cuanto a factores que afectan la corteza sin afectar directamente el ADN (factores epigenéticos) debemos mencionar las sustancias neuroquímicas ya que éstas pueden promover o detener el crecimiento. Una de ellas es la tiroxina. Las neurotrofinas son substancias de la neocorteza que promueven el crecimiento y son esenciales para el desarrollo cortical normal y la plasticidad. Se ha demostrado que la experiencia (como la estimulación sensorial) promueve la liberación de las neurotrofinas para mejorar la formación de sinapsis y la eficacia de su función.

Existen dos áreas sobre el desarrollo de la corteza.

· El desarrollo celular y conectivo estructural de la neocorteza. De esta se puede mencionar que existen un orden funcional jerárquico para los procesos sensoriales y motores.

· El desarrollo de conexiones de la corteza con otras estructuras.

Así también hay dos criterios de la maduración neural:

· Mielinización: Flechsig propuso que ésta se daba en un orden cronológico y que las funciones de las diferentes regiones corticales se desarrollaban luego de su mielinización. Sin embargo, en algunas neuronas la mielina no es indispensable ya que pueden funcionar perfectamente.

· Sinaptogénesis: Formación de sinapsis. Aquí también se puede tomar en cuenta el proceso de reducción de sinapsis. Ésta se puede dar al mismo tiempo que otros fenómenos de maduración neural como el crecimiento y eliminación de axones, crecimiento dendrítico y la mielinización de materia blanca subcortical. Esto sucede hasta la pubertad.

La transmisión química es una característica de la corteza que se refiere a los transmisores y su desarrollo, al igual que la sinaptogénesis, se da por períodos.

En general, se puede establecer que existe una predisposición genética o plan global acerca del desarrollo de la estructura observable de la neocorteza. No obstante, la expresión de esta disposición está sujeta a cambios por influencias tanto internas como externas que se dan gracias a la interacción del organismo con su alrededor. De aquí surgen redes que involucran interacciones sensoriales y motoras para crear funciones cognitivas.

Los periodos críticos se refieren a etapas específicas en las cuales la experiencia es un factor esencial en el desarrollo normal de la neocorteza. Si en estos períodos se priva de inputs sensoriales específicos es probable que el desarrollo de los axones en la corteza sea anormal. Por otro lado las lesiones en estructuras sensoriales y en áreas corticales pueden provocar una reorganización de las conexiones corticales. Es decir, esto se ha tomado como evidencia de la plasticidad cortical. Es la capacidad potencial de que algunas estructuras substituyan a otras que han sido deshabilitadas.

La formación de redes cognitivas

Después de haber aclarado el proceso de desarrollo, hablaremos acerca de las generalidades de la estructura ya terminada. La jerarquía de la organización de las redes y representaciones se puede detallar en el siguiente marco:

· La neocorteza ya desarrollada contiene agrupaciones de neuronas.

· La corteza está subdivida en áreas definidas por el tamaño, forma y arreglo horizontal de sus neuronas. Éstas pueden representar ciertas características del ambiente o de una acción sobre el ambiente.

· Mientras más interconectadas estas áreas, más compleja será la característica o acción representada.

Aunque el desarrollo de las conexiones neurales esté completa, la capacidad funcional no. La experiencia la cambiará continuamente a nivel sináptico, incrementando así, el rango de sus funciones. Entonces, se puede decir que la experiencia convertirá a las redes corticales en representaciones cognitivas.

Existen diferentes opiniones sobre el debate de herencia versus ambiente. Cabe mencionar dos diferentes corrientes:

· Seleccionismo: propone que la selección y la eliminación de sinapsis se da gracias al rol que juegan la adaptación y la variación innata. La exposición al ambiente causa la sobrevivencia y especialización de algunos elementos y la desaparición de otros. La esencia de esta teoría es la selección competitiva. De esta selección, grupos neuronales emergen para formar un mana representativo que responderá mejor y podrá categorizar a los estímulos. Esto será útil para la percepción, comportamiento y memoria.

· Constructivismo: propone que la representación cortical es el resultado del crecimiento y combinación de elementos neurales que se desarrollan en la estructura cortical promovida por la experiencia. Por esto también son llamadas empiristas modernos. La restructuración de los mapas representativos se da en función a influencias ambientales. Asimismo la experiencia sensorial promueve el crecimiento de los componentes conectivos de las redes corticales. De esto, pueden suceder dos cosas:

o El detenimiento del crecimiento por la privación sensorial.

o La proliferación y expansión por estimulación sensorial.

A través de esto nos damos cuenta que no se puede escoger una vertiente específica en cuanto a herencia o ambiente. Lo que se debe cuestionar es qué tanto de cada uno afecta a la estructura de la corteza. El factor genético y experiencia se entrelazan a lo largo de toda la vida.

Sin embargo, se puede establecer que tanto los constructivistas como los seleccionistas están de acuerdo en que la sinapsis juega un papel principal en la formación de redes cognitivas porque las representaciones ambientales internas y externas son construidas en base a contactos entre neuronas.

Al hablar de “degeneracy” nos referimos a una propiedad crítica de esa red que permite crear la misma respuesta o resultado cuando dos componentes estructurales diferentes son estimulados. Ésta es clave para nuestra percepción y categorización por lo que puede ser equivalente a nuestra cognición. El remapamiento se evidencia en experimentos que muestran la expansión de campos receptivos neuronales cuando toman lugar de campos que han sido dañados.

A continuación ampliaremos los términos de privación sensorial y estimulación sensorial.

· Privación sensorial: privación de estímulos sensoriales por periodos prolongados. Esto puede resultado en una reducción de axones, dendritas y sinapsis. Los efectos pueden ser reversibles cuando se restablece el input sensorial normal.

· Estimulación sensorial: es un ambiente rico de estímulos sensoriales que mantiene el tamaño y el crecimiento normal de las dendritas. Con este tipo de estimulación, los animales, se desempeñan mejor en ciertas pruebas de comportamiento.

Hebb proponía que una sinapsis se convierte en eslabón cuando impulsos se transmiten constantemente entre ellas porque de esa forma la conexión se vuelve más fuerte. Aparte de esta condición Hebb propone otra que lleva a la facilitación sináptica, llamada la coincidencia temporal, refiriéndose a cuando inputs pre-sinápticos llegan a la misma o a diferentes células. Ésta última es importante para la formación de la memoria porque cualquier célula o grupo de células que es activada al mismo tiempo y repetidamente, normalmente se vuelven asociadas. Estas reglas expuestas por Hebb nos resultan esenciales para formar un modelo de representación cognitiva, pues éstas tienen dos características importantes:

· Correlación: asociación por coincidencia temporal.

· Interrelación de inputs en la estructura cerebral.

Hebb propone que las influencias ambientales pueden modificar la sinapsis pero no pueden establecerlas. Según los principios de éste se puede decir que la excitación en circuitos recurrentes de estímulos sobre una red hace que al output actúe juntos para facilitar la transmisión sináptica a una célula asociativa post-sináptica. Esto puede resultar en memoria a corto plazo o memoria de trabajo (atención). Estas células se aplican tanto a células específicas como a grupos de células.

Factores extra-corticales

La formación de redes neocorticales también puede depender de influencias de otras estructuras cerebrales y por sistemas neurotransmisores a nivel subcortical. Sin embargo, esta influencias no es específica y por eso es importante considerar el rol mediador del sistema límbico y de otras estructuras subcorticales.

· Hipocampo: Se encarga de la adquisición y conciliación de la memoria declarativa y ejecutiva. Así como también de la construcción de representaciones. Un daño en él puede afectar a la memoria declarativa (hechos y eventos). Trabaja junto a la neocorteza en la consolidación de la memoria. La corteza motora y sensorial motora no recibe un input del hipocampo a diferencia del de asociación. Las representaciones creadas por esta estructura son las de acciones más complejas realizadas por el individuo.

· Amígdala: El complejo nuclear más importante del sistema límbico juega un rol en la atribución de significado emocional a estímulos externos. Aporta a la neocorteza inputs afectivos y motivacionales que son importantes para el registro de las memorias.

· Neurotransmisores: La formación de redes representativas está sujeta a modulación neuroquímica de los neurotransmisores. Éstas regulan funciones como el sueño, vigilia y alerta. Estos también pueden influir en la inhibición y excitación sináptica el cual es un mecanismo importante para la cognición, atención y formación de redes.

o GABA: Neurotransmisor inhibitorio de la corteza. Sirve para el aprendizaje y memoria

o Glutamato: Neurotransmisor excitatorio de la corteza.

o NMDA: Mediador de asociaciones neo-corticales.

Estructura básica de las redes cognitivas

Las representaciones se pueden observar primitivamente en mamíferos ancestrales como simples características del mundo y sus adaptaciones y como una forma rudimentaria de memoria. A ésta todavía tenemos acceso para obtener información almacenada sobre adaptaciones a nuestro alrededor. El papel de los periodos críticos en este ámbito juega un papel importante porque durante ellos las áreas motoras y sensoriales necesitan ser estimuladas. Éstos son momentos de gran vulnerabilidad ya que se puede perder una capacidad o una función si no son estimuladas adecuadamente. En estos momentos la plasticidad también entra en juego.

En el desarrollo de las redes es importante la continuación de procesos filogenéticos y ontogenéticos a lo largo de la vida del individuo. Asimismo la conectividad es la esencia estructural de las redes cognitivas. Esta conectividad tiene una correspondencia general a la tendencia de maduración cortical.

Existe un paralelismo entre la representación cognitiva a través de redes y la conectividad cortical. Éstas van creciendo en ancho de distribución al expandirse y se van interceptando con otras redes de diferente origen. La representación entre modalidades sensoriales será apoyada por ese punto de intersección.

A lo largo de la formación de las redes no sólo afinidad sino también discrepancia. Conexiones divergentes facilitan convergencia simultánea de inputs de diferente origen en diferentes y dispersas regiones.

Las redes cognitivas están auto-asociadas ya que están formadas por inputs que llegan simultáneamente, en una correlación temporal, a grupos de células de redes existentes en la corteza de asociación donde éstos establecen nuevas conexiones.

Hay algunos estímulos sensoriales que son seleccionados por influencias que vienen de niveles más altos (corteza asociativa superior).

En cuanto a nivel de las neuronas individuales en las redes cognitivas, las mismas formas de conexión pueden unir grupos de células y los grandes grupos.

Las redes corticales son, en cierta forma, consideradas una capa de conexiones parecidas a modelos de redes de representaciones y procesamientos neuronales que incluyen capas de input, output y procesamiento. Éstas tienen tres características fundamentales, ya antes mencionadas: convergencia, divergencia y recurrencia. No obstante, las capas de las redes corticales y el proceso de éstas tienen particularidades que las distinguen de los modelos como, por ejemplo, que todos están organizadas de forma horizontal y yacen en la superficie de la corteza de forma tangencial. Así también la estructura conectiva, dentro y entre las redes, permite un proceso paralelo.

Una red cortical cognitiva puede, dentro de la percepción, procesar grandes cantidades de información y a la vez puede limitar grandes cantidades de información en poco a poco.

Para terminar, se puede mencionar una función característica de las redes corticales: su propiedad emergente. Ésta es la menos relacionada a esta estructura y la más difícil de definir y crear un modelo. En dos niveles de la jerarquía de las redes corticales, las representaciones son determinadas por asociaciones entre inputs externos y el hecho de conexiones en o cerca de las áreas principales. Conforme las redes llegan a partes superiores de la corteza asociativa, se vuelven capaces de generar representaciones que no pueden ser reducidas a sus inputs o componentes individuales neuronales. Estas representaciones son consecuencia del conjunto de interacciones entre muchos elementos de redes superiores movidas de receptores sensoriales o motores. La imaginación, la creatividad y la intuición son algunos de los atributos cognitivos las representaciones superiores emergentes.